Los modernos tritones, salamandras, ranas y sapos son los supervivientes de los anfibios que por primera vez se aventuraron por la tierra hace unos 370 millones de años.
Su pionera colonización de la tierra no ha resultado, sin embargo, un éxito completo, ya que los anfibios deben regresar al agua para reproducirse.
Fueron sus descendientes, los reptiles, los que realmente conquistaron la tierra.
La propia palabra anfibios define la cualidad esencial de estos animales, pues significa "doble vida".
Es una referencia a su capacidad para vivir en dos mundos: el mundo del agua, que todavía habitan sus antepasados, los peces, y el mundo de la tierra, que han heredado sus descendientes, los reptiles.
Al salir del huevo, las larvas de los anfibios están adaptadas para la vida en el agua: tienen agallas y una cola que les sirve para nadar.
Más adelante, mediante un cambio bastante rápido en su estructura (una metamorfosis), las larvas pierden estas características y las sustituyen por pulmones y unas robustas extremidades que les permiten adaptarse a la vida en tierra.
Existen varias razones para creer que los anfibios fósiles de la Era Paleozoica pasaban por una fase similar de desarrollo larvario.
En algunos casos, se han encontrado especímenes pequeños que conservan indicios de las agallas, así como una serie de formas progresivamente más grandes, que los vinculan con un adulto sin rastro de agallas.
En otros casos, como en Seymouria, la cabeza de los ejemplares jóvenes presenta vestigios de los conductos donde se localizaban los órganos sensoriales de la línea lateral (heredados de sus antepasados los peces), conductos que sólo pudieron resultar útiles en el medio acuático de la fase larvaria.
Por último, algunos anfibios vivos, como el Necturus, de América del Norte, han regresado a la vida acuática y conservan en la fase adulta las agallas que previamente sólo poseían las larvas.
Lo mismo sucedía con algunos de los anfibios paleozoicos, como Gerrothorax, con sus tres pares de agallas plumosas.
Los problemas de la respiración en tierra
Aunque una de las características más evidentes de los anfibios vivos es la humedad de su piel, éste es en realidad uno de los rasgos que más los diferencian de sus antepasados paleozoicos.
La mayoría de los anfibios modernos complementan el intercambio respiratorio normal, que tiene lugar a través de los pulmones, con la respiración a través de la piel húmeda.
Sin embargo, esta característica limita su tamaño y su forma de vida.
Muchos anfibios paleozoicos tenían el cuerpo revestido de escamas o corazas, y muchos alcanzaron un tamaño considerable.
Estos dos hechos indican que los primeros anfibios todavía no habían desarrollado el sistema de respiración a través de la piel que poseen sus descendientes vivos.
Por lo tanto, los arcaicos anfibios que salieron del agua para vivir en la tierra debieron de tener la piel impermeable, escamosa o con la consistencia del cuero, para evitar la pérdida de agua.
Con este revestimiento, lo más probable es que fueran animales lentos y voluminosos.
Un origen controvertido
Los paleontólogos coinciden en que los anfibios deben de haber evolucionado a partir de uno de los tres grupos de peces de aletas carnosas: los peces pulmonados o dipnoos, que han sobrevivido hasta el presente; los celacantos o actinistíos, que también han sobrevivido, o los extinguidos ripidistios (porolepiformes u osteolepiformes).
Los músculos y el esqueleto óseo de las aletas carnosas pares de estos peces constituyen una estructura que fácilmente podría haber evolucionado hasta convertirse en las extremidades de un anfibio primitivo.
Del mismo modo, existen pocas dudas sobre la posibilidad de que estos peces poseyeran pulmones como los de los anfibios.
Por ejemplo, los peces pulmonados que viven en la actualidad los tienen, y una estructura similar (aunque única) se observa en los actuales celacantos.
Por lo tanto, es probable que los ripidistios extinguidos también tuvieran pulmones.
Además, tanto los peces pulmonados como los ripidistios presentan aberturas en el paladar semejantes a los orificios nasales internos de los anfibios.
La mayoría de los paleontólogos consideran que los anfibios evolucionaron a partir de los peces ripidistios, basados en la notable similitud entre los huesos del cráneo y de las aletas o extremidades de ambos grupos.
No obstante, otros paleontólogos sostienen que los ancestros de los anfibios fueron los peces pulmonados o dipnoos, ya que el desarrollo de los pulmones, los orificios nasales y las extremidades de los dipnoos vivos son notablemente similares a los de los anfibios modernos.
Una oportunidad evolutiva
Sea cual fuere el grupo a partir del cual evolucionaron los anfibios, lo interesante es establecer por qué abandonaron las aguas ancestrales para aventurarse por la tierra, haciendo frente a las temperaturas variables y al riesgo de deshidratación.
En un principio se creyó que este cambio evolutivo había tenido lugar en una ambiente expuesto a sequías estacionales.
En tales condiciones, un pez que pudiera abandonar la laguna o el río a punto de secarse y que se desplazara por la tierra en busca de un estanque que todavía tuviera agua, tendría considerables ventajas en relación con los demás.
No obstante, según la teoría más reciente, es más probable que la presión de los predadores en las propias aguas haya sido lo que empujó a los peces hacia las orillas.
Equipados con sus pulmones y sus robustas aletas carnosas, es posible que los jóvenes sarcopterigios salieran del agua y se desplazaran por las orillas para huir de los peces predadores más grandes.
Una vez en tierra, habrían encontrado alimento en abundancia en los insectos, los gusanos, los caracoles y otros invertebrados que vivían en el barro y en la húmeda vegetación.
Esta fue la oportunidad determinante de los fundamentales cambios evolutivos que tuvieron como resultado la aparición de los primeros anfibios.
Los anfibios del Paleozoico, extinguidos desde hace 200 millones de años, se dividen en dos grupos principales. Las formas más grandes están reunidas bajo la denominación de laberintodontos (divididos a su vez en temnospóndilos y antracosaurios), mientras que las formas mós pequeñas reciben el nombre delepospóndilos.
Como se sabe muy poco de las primeras fases de la evolución de los anfibios en el período Carbonífero, los paleontólogos no pueden establecer con certeza los vínculos que unen a los diferentes grupos y ni siquiera las relaciones existentes dentro de un mismo grupo.
Difusión de los anfibios
El anfibio más antiguo, Ichthyostega, fue hallado en Groenlandia, en rocas correspondientes a finales del Devónico.
Por aquella época, hace unos 370 millones de años, Groenlandia formaba parte de un continente euramericano que se encontraba cerca del ecuador y que se extendía desde el oeste de la actual Norteamérica hasta Europa oriental.
Un rasgo notable en la distribución de estos anfibios primitivos y de sus parientes, los reptiles, es que hasta mediados del período Pérmico (unos 100 millones de años más tarde) casi todos los hallazgos se han realizado en tierras de ese antiguo continente euramericano.
Este hecho constituye una base suficiente para afirmar que este continente fue el punto de partida donde anfibios y reptiles comenzaron a evolucionar y a diversificarse.
Sólo después de mediados del Pérmico, cuando Asia y la masa continental meridional de Gondwana se habían fundido una vertebral con Euramérica para formar el supercontinente denominado Pangea, los anfibios y los reptiles se difundieron por todo el mundo.
En la época de principios del Carbonífero (Mississippiense), inmediatamente posterior al Devónico, se produjo un aumento en la diversidad de los anfibios paleozoicos.
De esta época se conocen 20 géneros, agrupados en 14 familias, que abarcan los dos tipos de laberintodontos, así como lepospóndilos carentes de extremidades.
Casi todos estos anfibios eran acuáticos o semiacuáticos.
A fines del Carbonífero (Pennsylvaniense), gran parte del continente euramericano estaba constituido por tierras bajas y pantanosas de clima tropical.
Sobre las ciénagas se erguían elevadas coniferas, de 15 a 40 m. de altura, y heléchos que alcanzaban los 7,5 m.
Abundaban también los heléchos de semilla y otras plantas más pequeñas.
Una variedad de insectos, arácnidos y miriápodos pululaban por el rico lecho de hojas en descomposición que alfombraban la selva.
Entre los árboles volaba una gigantesca libélula, Meganeura, con una envergadura de hasta 76 cm., mientras que un enorme artrópodo de hasta 2 m. de longitud, el Arthropleura, se alimentaba del lecho de hojas muertas.
Esta espesa acumulación de hojas formaría con el tiempo los ricos yacimientos de carbón que se explotan desde hace tiempo en América del Norte y Europa.
En los lagos y los ríos de este paisaje de fines del Carbonífero abundaban los más diversos peces, que constituían vasta fuente de alimento.
La fauna total de anfibios conocidos de fines del Carbonífero se compone de más de 70 géneros, agrupados en 34 familias con representantes de todos los órdenes del Paleozoico.
A continuación, durante el período Pérmico, los anfibios paleozoicos alcanzaron su grado máximo de diversidad, con casi un centenar de géneros conocidos, correspondientes a 40 familias.
Sin embargo, durante los 40 millones de años del Pérmico se produjo un interesante cambio.
Los anfibios de principios del Pérmico se conocen sobre todo por los yacimientos de Red Beds, en Texas, que al parecer se formaron en una llanura aluvial o en un delta semejante al del actual río Mississippi.
Los anfibios compartían esta región con los pelicosaurios, tipos primitivos de reptiles semejantes a mamíferos.
Por esta época, los anfibios dieron un giro decisivo en favor de la vida terrestre.
Alrededor del 60 % de los laberintodontes eran terrestres, otro 15 % eran semiterrestres y sólo el 25 % eran exclusivamente acuáticos.
No obstante, esta tendencia habría de suponer el máximo en el grado de conquista de la tierra alcanzado por los anfibios.
Las Karroo Beds de África meridional, de fines del Pérmico, revelan una fauna anfibia en la que los tipos acuúticos y terrestres de laberintodontos tienen un grado de diversidad comparable, y en la que la mayoría de las formas terrestres presentan una coraza protectora.
Este espectacular retroceso se debií al auge de los terápsidos, los reptiles antepasados de los mamíferos, que claramente habían desplazado a los anfibios de la mayoría de los nichos terrestres recientemente aquiridos.
La desaparición de los antiguos anfibios
El período Triásico fue testigo de la exclusión definitiva de los antiguos anfibios del ambiente terrestre.
Aunque de esta época se conocen más de 80 géneros, sólo corresponden a unas 15 familias y todos son laberintodontos temnospóndilos.
Casi sin excepción, eran acuáticos, aunque algunos alcanzaban tamaños considerables. El más grande de los anfibios conocidos, Porotosuchus, procedente del sur de África, medía probablemente más de 4 m. de longitud.
La larga existencia de los laberintodontos estaba tocando a su fin.
Del período Jurásico sólo se conocen dos géneros, uno en Australia y el otro en China.
Por esta época ya habían aparecido los antepasados de los actuales anfibios de piel húmeda.
La primera rana, Triadobaatrachus, data de principios del Triásico y ha sido hallada en Madagascar; en rocas del Jurásico se han encontrado los huesos del primer urodelo (grupo al que pertenecen las salamandras y los tritones modernos).
El otro orden de anfibios modernos, los cecílidos, son prácticamente desconocidos en el registro fósil.
Su pionera colonización de la tierra no ha resultado, sin embargo, un éxito completo, ya que los anfibios deben regresar al agua para reproducirse.Fueron sus descendientes, los reptiles, los que realmente conquistaron la tierra.
La propia palabra anfibios define la cualidad esencial de estos animales, pues significa "doble vida".
Es una referencia a su capacidad para vivir en dos mundos: el mundo del agua, que todavía habitan sus antepasados, los peces, y el mundo de la tierra, que han heredado sus descendientes, los reptiles.Al salir del huevo, las larvas de los anfibios están adaptadas para la vida en el agua: tienen agallas y una cola que les sirve para nadar.
Más adelante, mediante un cambio bastante rápido en su estructura (una metamorfosis), las larvas pierden estas características y las sustituyen por pulmones y unas robustas extremidades que les permiten adaptarse a la vida en tierra.
Existen varias razones para creer que los anfibios fósiles de la Era Paleozoica pasaban por una fase similar de desarrollo larvario.
En algunos casos, se han encontrado especímenes pequeños que conservan indicios de las agallas, así como una serie de formas progresivamente más grandes, que los vinculan con un adulto sin rastro de agallas.
En otros casos, como en Seymouria, la cabeza de los ejemplares jóvenes presenta vestigios de los conductos donde se localizaban los órganos sensoriales de la línea lateral (heredados de sus antepasados los peces), conductos que sólo pudieron resultar útiles en el medio acuático de la fase larvaria.Por último, algunos anfibios vivos, como el Necturus, de América del Norte, han regresado a la vida acuática y conservan en la fase adulta las agallas que previamente sólo poseían las larvas.
Lo mismo sucedía con algunos de los anfibios paleozoicos, como Gerrothorax, con sus tres pares de agallas plumosas.
Los problemas de la respiración en tierraAunque una de las características más evidentes de los anfibios vivos es la humedad de su piel, éste es en realidad uno de los rasgos que más los diferencian de sus antepasados paleozoicos.
La mayoría de los anfibios modernos complementan el intercambio respiratorio normal, que tiene lugar a través de los pulmones, con la respiración a través de la piel húmeda.
Sin embargo, esta característica limita su tamaño y su forma de vida.
Muchos anfibios paleozoicos tenían el cuerpo revestido de escamas o corazas, y muchos alcanzaron un tamaño considerable.
Estos dos hechos indican que los primeros anfibios todavía no habían desarrollado el sistema de respiración a través de la piel que poseen sus descendientes vivos.
Por lo tanto, los arcaicos anfibios que salieron del agua para vivir en la tierra debieron de tener la piel impermeable, escamosa o con la consistencia del cuero, para evitar la pérdida de agua.
Con este revestimiento, lo más probable es que fueran animales lentos y voluminosos.
Un origen controvertido
Los paleontólogos coinciden en que los anfibios deben de haber evolucionado a partir de uno de los tres grupos de peces de aletas carnosas: los peces pulmonados o dipnoos, que han sobrevivido hasta el presente; los celacantos o actinistíos, que también han sobrevivido, o los extinguidos ripidistios (porolepiformes u osteolepiformes).Los músculos y el esqueleto óseo de las aletas carnosas pares de estos peces constituyen una estructura que fácilmente podría haber evolucionado hasta convertirse en las extremidades de un anfibio primitivo.
Del mismo modo, existen pocas dudas sobre la posibilidad de que estos peces poseyeran pulmones como los de los anfibios.
Por ejemplo, los peces pulmonados que viven en la actualidad los tienen, y una estructura similar (aunque única) se observa en los actuales celacantos.
Por lo tanto, es probable que los ripidistios extinguidos también tuvieran pulmones.
Además, tanto los peces pulmonados como los ripidistios presentan aberturas en el paladar semejantes a los orificios nasales internos de los anfibios.
La mayoría de los paleontólogos consideran que los anfibios evolucionaron a partir de los peces ripidistios, basados en la notable similitud entre los huesos del cráneo y de las aletas o extremidades de ambos grupos.
No obstante, otros paleontólogos sostienen que los ancestros de los anfibios fueron los peces pulmonados o dipnoos, ya que el desarrollo de los pulmones, los orificios nasales y las extremidades de los dipnoos vivos son notablemente similares a los de los anfibios modernos.
Una oportunidad evolutiva
Sea cual fuere el grupo a partir del cual evolucionaron los anfibios, lo interesante es establecer por qué abandonaron las aguas ancestrales para aventurarse por la tierra, haciendo frente a las temperaturas variables y al riesgo de deshidratación.
En un principio se creyó que este cambio evolutivo había tenido lugar en una ambiente expuesto a sequías estacionales.En tales condiciones, un pez que pudiera abandonar la laguna o el río a punto de secarse y que se desplazara por la tierra en busca de un estanque que todavía tuviera agua, tendría considerables ventajas en relación con los demás.
No obstante, según la teoría más reciente, es más probable que la presión de los predadores en las propias aguas haya sido lo que empujó a los peces hacia las orillas.
Equipados con sus pulmones y sus robustas aletas carnosas, es posible que los jóvenes sarcopterigios salieran del agua y se desplazaran por las orillas para huir de los peces predadores más grandes.
Una vez en tierra, habrían encontrado alimento en abundancia en los insectos, los gusanos, los caracoles y otros invertebrados que vivían en el barro y en la húmeda vegetación.
Esta fue la oportunidad determinante de los fundamentales cambios evolutivos que tuvieron como resultado la aparición de los primeros anfibios.
Los anfibios del Paleozoico, extinguidos desde hace 200 millones de años, se dividen en dos grupos principales. Las formas más grandes están reunidas bajo la denominación de laberintodontos (divididos a su vez en temnospóndilos y antracosaurios), mientras que las formas mós pequeñas reciben el nombre delepospóndilos.Como se sabe muy poco de las primeras fases de la evolución de los anfibios en el período Carbonífero, los paleontólogos no pueden establecer con certeza los vínculos que unen a los diferentes grupos y ni siquiera las relaciones existentes dentro de un mismo grupo.
Difusión de los anfibios
El anfibio más antiguo, Ichthyostega, fue hallado en Groenlandia, en rocas correspondientes a finales del Devónico.
Por aquella época, hace unos 370 millones de años, Groenlandia formaba parte de un continente euramericano que se encontraba cerca del ecuador y que se extendía desde el oeste de la actual Norteamérica hasta Europa oriental.Un rasgo notable en la distribución de estos anfibios primitivos y de sus parientes, los reptiles, es que hasta mediados del período Pérmico (unos 100 millones de años más tarde) casi todos los hallazgos se han realizado en tierras de ese antiguo continente euramericano.
Este hecho constituye una base suficiente para afirmar que este continente fue el punto de partida donde anfibios y reptiles comenzaron a evolucionar y a diversificarse.
Sólo después de mediados del Pérmico, cuando Asia y la masa continental meridional de Gondwana se habían fundido una vertebral con Euramérica para formar el supercontinente denominado Pangea, los anfibios y los reptiles se difundieron por todo el mundo.
En la época de principios del Carbonífero (Mississippiense), inmediatamente posterior al Devónico, se produjo un aumento en la diversidad de los anfibios paleozoicos.
De esta época se conocen 20 géneros, agrupados en 14 familias, que abarcan los dos tipos de laberintodontos, así como lepospóndilos carentes de extremidades.
Casi todos estos anfibios eran acuáticos o semiacuáticos.
A fines del Carbonífero (Pennsylvaniense), gran parte del continente euramericano estaba constituido por tierras bajas y pantanosas de clima tropical.
Sobre las ciénagas se erguían elevadas coniferas, de 15 a 40 m. de altura, y heléchos que alcanzaban los 7,5 m.
Abundaban también los heléchos de semilla y otras plantas más pequeñas.
Una variedad de insectos, arácnidos y miriápodos pululaban por el rico lecho de hojas en descomposición que alfombraban la selva.
Entre los árboles volaba una gigantesca libélula, Meganeura, con una envergadura de hasta 76 cm., mientras que un enorme artrópodo de hasta 2 m. de longitud, el Arthropleura, se alimentaba del lecho de hojas muertas.Esta espesa acumulación de hojas formaría con el tiempo los ricos yacimientos de carbón que se explotan desde hace tiempo en América del Norte y Europa.
En los lagos y los ríos de este paisaje de fines del Carbonífero abundaban los más diversos peces, que constituían vasta fuente de alimento.
La fauna total de anfibios conocidos de fines del Carbonífero se compone de más de 70 géneros, agrupados en 34 familias con representantes de todos los órdenes del Paleozoico.
A continuación, durante el período Pérmico, los anfibios paleozoicos alcanzaron su grado máximo de diversidad, con casi un centenar de géneros conocidos, correspondientes a 40 familias.
Sin embargo, durante los 40 millones de años del Pérmico se produjo un interesante cambio.
Los anfibios de principios del Pérmico se conocen sobre todo por los yacimientos de Red Beds, en Texas, que al parecer se formaron en una llanura aluvial o en un delta semejante al del actual río Mississippi.
Los anfibios compartían esta región con los pelicosaurios, tipos primitivos de reptiles semejantes a mamíferos.Por esta época, los anfibios dieron un giro decisivo en favor de la vida terrestre.
Alrededor del 60 % de los laberintodontes eran terrestres, otro 15 % eran semiterrestres y sólo el 25 % eran exclusivamente acuáticos.
No obstante, esta tendencia habría de suponer el máximo en el grado de conquista de la tierra alcanzado por los anfibios.
Las Karroo Beds de África meridional, de fines del Pérmico, revelan una fauna anfibia en la que los tipos acuúticos y terrestres de laberintodontos tienen un grado de diversidad comparable, y en la que la mayoría de las formas terrestres presentan una coraza protectora.
Este espectacular retroceso se debií al auge de los terápsidos, los reptiles antepasados de los mamíferos, que claramente habían desplazado a los anfibios de la mayoría de los nichos terrestres recientemente aquiridos.
La desaparición de los antiguos anfibios
El período Triásico fue testigo de la exclusión definitiva de los antiguos anfibios del ambiente terrestre.Aunque de esta época se conocen más de 80 géneros, sólo corresponden a unas 15 familias y todos son laberintodontos temnospóndilos.
Casi sin excepción, eran acuáticos, aunque algunos alcanzaban tamaños considerables. El más grande de los anfibios conocidos, Porotosuchus, procedente del sur de África, medía probablemente más de 4 m. de longitud.
La larga existencia de los laberintodontos estaba tocando a su fin.
Del período Jurásico sólo se conocen dos géneros, uno en Australia y el otro en China.
Por esta época ya habían aparecido los antepasados de los actuales anfibios de piel húmeda.
La primera rana, Triadobaatrachus, data de principios del Triásico y ha sido hallada en Madagascar; en rocas del Jurásico se han encontrado los huesos del primer urodelo (grupo al que pertenecen las salamandras y los tritones modernos).
El otro orden de anfibios modernos, los cecílidos, son prácticamente desconocidos en el registro fósil.
