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Erizos
Los Equinoideos
LOS EQUINOIDEOS
Reino ANIMAL - Phyllum ECHINODERMATA (EQUINODERMOS) - Subfilum ECHINOZOA - Clase ECHINOIDEA
Introducción
Los Equinoideos, conocidos habitualmente como erizos de mar, son uno de los fósiles más frecuentes y fáciles de reconocer por el aficionado. Su origen se remonta al Ordovícico, existiendo en la actualidad aproximadamente 850 especies.
Es muy raro encontrar fósiles completos de los mismos, lo más habitual es encontrar el caparazón o trozos del mismo y las púas aisladas, pues estas se les caen al morir el animal. Otras piezas que es posible encontrar a pesar de su pequeño tamaño son partes del aparato bucal.
Su valor como indicador cronoestratigráfico es muy limitado, dada la longevidad de muchas especies, y tan sólo es posible emplearlo en algunos casos a nivel local.
Actualmente los equinoideos se encuentran en todas las zonas climáticas, desde el litoral donde son muy abundantes hasta profundidades abisales.
Se distinguen dos grandes grupos de erizos de mar: Regulares o Endocíclicos e Irregulares o Exocíclicos
Hemicidaris con radiolas
MORFOLOGÍA
Su forma suele ser más o menos esférica, pero puede oscilar entre un aspecto piramidal a la de un disco muy aplanado, pasando por aspectos ovalados y acorazonados. Es característica común el caparazón calcáreo situado debajo de la piel, con una real o aparente simetría pentarradial.En el caparazón se distinguen dos orificios, el oral y el anal.El orificio oral o Peristoma constituye la boca del animal y se encuentra siempre en su cara inferior (lado oral), suele estar centrado o desplazado hacia el borde anterior.El orificio anal o Periprocto suele estar opuesto al orificio oral, en la parte superior del caparazón (lado aboral), o sobre una línea imaginaria que iría desde el ápice (punto central o más alto) a la boca. |  |
El caparazón está formado por 5 áreas ambulacrales y 5 interambulacrales alternas, unidas generalmente por sutura en zig zag, que se extienden a modo de meridianos desde el ápice hasta la boca. El conjunto de estas áreas forman la Corona, y la zona ecuatorial o más ancha recibe el nombre de Ámbito. Cada una de estas áreas está dividida en dos filas de placas, en las que existen unos tubérculos donde se insertan las púas o radiolas, que unos casos son rígidas y en otros flexibles.El tamaño de las radiolas va en proporción con el tamaño de las placas del erizo, en los cidaroides las placas interambulacrales son muy grandes en relación con las ambulacrales, y las radiolas son también grandes y pesadas con su forma característica de maza. En el resto de los equínidos en los que el tamaño de las placas ambulacrales e interambulacrales es similar, las radiolas insertadas en cada tipo también lo son.En algunos casos el extremo del tubérculo o mamelón presenta un orificio, nos referimos entonces a tubérculos perforados, este agujero se corresponde con la inserción de un cartílago que permite la articulación de la radiola. Si a la vez los tubérculos se ven rodeados de una pequeña hendidura en forma de anillo decimos que están crenados, esto sucede en tubérculos de gran tamaño.En general las placas ambulacrales tienen dos perforaciones, se corresponden con la inserción de los pies ambulacrales (pedicilios), tienen función táctil, respiratoria y colaboran con las radiolas en el desplazamiento. | |
 Linterna de Aristóteles en un erizo actual |  Estructura de las mandíbulas que forman la Linterna de Aristóteles. 1.- Aulodontos, con el diente central acanalado. 2.-Estirodontos, con el diente provisto de una quilla longitudinal. 3.-Camarodontos, igual al anterior pero con las epífisis unidas formando un "Foramen Magnum" |
Los erizos regulares y algunos irregulares tienen un complejo y extraordinariamente eficaz sistema mandibular llamado "la Linterna de Aristóteles". Consiste principalmente en 5 mandíbulas piramidales, formada cada una por un diente de crecimiento constante para compensar el desgaste, situadas entre dos semimandíbulas. Con ellas los erizos son capaces de masticar las conchas de algunos invertebrados, algas calcáreas o perforar las rocas. | |
En los erizos irregulares el periprocto (ano) se encuentra desplazado de la posición apical, su Ámbito es más o menos pentagonal o acorazonado, apareciendo una simetría bilateral secundaria por un plano que recibe el nombre de "Plano de Lovén".
Las radiolas suelen ser flexibles, insertándose en pequeños tubérculos que forman bandas diferenciadas llamadas fasciolas, que pueden ser apicales, periambulacrales, laterales, anales y subanales.
Los ambulacros pueden adoptar forma petaloide (por su similitud a los pétalos de una flor) alrededor del polo apical.
Suelen habitar en fondos arenosos. Los provistos de mandíbulas, habitualmente son carnívoros alimentándose de pequeños animales marinos, y los que carecen de ellas se alimentan de la materia orgánica contenida en el fango, excavando galerías y enterrándose en él.
Fasciolas en un Equinido Spatangoide
El Sistema Apical
Uno de los elementos más importantes que nos pueden ayudar en la clasificación de los erizos irregulares es el tipo de sistema apical que tienen, pues establece diferencias objetivas taxonómicas.
Se denomina Aparato, Disco o Sistema apical, al conjunto de placas situadas en el polo apical del equinoideo. Se localiza en su lado aboral, en posición más o menos centrada, ocupando en la mayoría de los casos, aunque no en todos el punto más alto del caparazón.
El sistema apical generalmente está formado por:
5 placas oculares o radiales, que se situan en el borde superior de los ambulacros, se denominan así por tener una pequeña perforación donde se aloja una terminación nerviosa, no un ojo propiamente dicho. En el dibujo son de color amarillo y están marcadas como a,b,c,d,e.
Hasta 4 placas genitales o basales, cuya función es reproductiva, tienen una perforación más grande llamada Gonoporo, por el que expulsan los huevos o el esperma al agua. La mayor de estas placas es la placa Madrepórica y se distingue por tener una superficie rugosa que si se observa al microscopio está formada por muchos poros pequeños que son los madreporos. En el dibujo son de color azul, la Madrepórica verde, y están numeradas del 1 al 4.
El número de placas genitales suele ser cuatro, pero algunos grupos solo tienen dos (reducido), una (monobasal), o cinco (pentabasal). Igualmente, las placas genitales suelen contener un único gonoporo, pero hay grupos en los cuales alguna de las placas carece de él y otros en que tienen más de uno por placa. Por último los madreporos no siempre se encuentran únicamente en la placa genital G2 si no que se pueden extender a otras de las placas genitales.
La disposición de estas placas define los diferentes tipos de sistemas apicales.
 Ethmofracto |  Ethmofracto biseriado |  Ethmofracto biseriado variantes |
 Ethmolitico |  Semiethmolitico |  Dislocado |
 Reducido |  Monobasal |  Pentabasal |
Diferentes sistemas apicales en equinoideos irregulares
Tipos de sistemas apicales en equinoideos irregulares
Ethmofracto:La placa genital 2 no separa las placas genitales inferiores.
Etmofracto biseriado: El disco apical está estirado en su conjunto, y las placas genitales superiores se encuentran separadas de las inferiores por las placas Oculares d y b. Es característico de los Holasteroides.
Etmofracto biseriado variantes: Se pueden encontrar también estas variaciones en ciertos grupos.
Ethmolítico: La placa genital 2 es alargada y separa las placas genitales inferiores 4 y 1 y las oculares e y a.
Semietmolítico: La placa genital 2 es menos alargada, y separa las placas genitales inferiores 4 y 1, pero no las oculares e y a.
Dislocado: El sistema apical se encuentra partido, una primera parte contiene 4 placas genitales y 3 oculares (llamado tribium), y la otra contiene 2 oculares unidas al periprocto (llamado bivium), pudiendo aparecer una rudimentaria 5ª placa genital en forma de media luna.
Reducido: Solo tiene dos placas genitales con un gonoporo cada una.
Monobasal: Una sola placa genital, que además es madrepórica.
Pentabasal: Cinco placas genitales con cuatro (como en el dibujo) o cinco gonoporos , y todas pueden tener madreporos (por ejemplo en el género Camerogalerus).
CLASIFICACIÓN DE LOS EQUINOIDEOS
Existen diferentes clasificaciones de los equinoideos, esta que aquí recogemos es la más aceptada, refleja las etapas de su evolución, estableciendo categorías basadas en la taxonomía del grupo.
Se establecen dos subclases:
Los Periscoechinoideos son las formas paleozoicas de los Equinoideos, son endocíclicos (regulares), y su principal característica consiste en no tener un número de filas de placas fijo en la corona, a diferencia de los Euechinoideos en los que el número de filas de placas es 20. Los Cidaroida son un grupo de transición por tener sus especímenes paleozoicos un mayor número de filas de placas, pero a partir del Triásico se estabilizan en 20.
Clasificación de los Equinoideos
Subclase
Superorden
Orden
Suborden
Periscoechinoidea
Euchinoidea
(Endocyclica) Regulares
(Aulodontos)
(Estirodontos)
(Camarodontos)
(Exocyclica) IrregularesGnathostomata (Conservan el aparato masticador)Atelostomata (Carecen de aparato masticador)
- Orden Bothryocidaroida (Ordovícico)
Orden con un sólo género, los ambulacros tienen dos filas de placas, mientras que los interambulacros sólo tienen una.
- Orden Echinocystitoida (Ordovícico–Pérmico)
Numerosas filas de placas interambulacrales, dos o más filas de placas ambulacrales, muy encajadas.
- Orden Palaechinoida (Silúrico–Pérmico)
Dos o más filas de placas ambulacrales, placas interambulacrales poligonales muy numerosas próximas al ámbito.
- Orden Cidaroida (Devónico–Actual)
Su principal característica son los grandes tubérculos de su corona, habitualmente crenados, donde se insertan unas gruesas radiolas. Su forma va de esférica a esfera ligeramente aplanada, con placas gruesas fuertemente unidas. (Cidaris)
-Cidaris-
- Orden Echinothurioida (Cretácico Superior–Actual)
Placas simples muy entrelazadas, con gran diferencia entre tubérculos primarios y secundarios.
- Orden Diadematoida (Triásico–Actual)
Forma esférica deprimida, placas ambulacrales grandes y complejas.
- Orden Pedinoida (Triásico–Actual)
Caparazón pequeño fino y poco abombado, placas ambulacrales sencillas en las que solo una de cada tres presenta un tubérculo grande no crenado, placas interambulacrales estrechas.
- Orden Pygasteroida (Jurásico Inferior–Cretácico Superior)
Polo apical deprimido, ámbito con tendencia pentagonal, periprocto grande y excéntrico, pero incluido dentro del sistema apical. Tubérculos de las placas interambulacrales no crenados. Es uno de los grupos de equinidos de transición entre regulares e irregulares.
Superorden Diadematacea (Triásico Superior–Actual)
Simetría de la corona aproximadamente radial, sin simetría bilateral aparente. Placas grandes. Son todos Aulodontos, es decir que tienen los dientes acanalados y abierto el "foramen magnum".
- Orden Salenoida (Jurásico Inferior–Actual)
Son parecidos a los Cidaroida, con placas ambulacrales sencillas o unidas, su principal característica es tener un sistema apical muy grande con el periprocto desplazado por la aparición de una placa adicional supra-anal.
- Orden Hemicidaroida (Triásico Superior–Cretácico Superior)
Son parecidos a los Cidaroida. Forma hemisférica, con ambulacros estrechos, tubérculos primarios grandes, perforados y habitualmente crenados. Peristoma grande con hendiduras branquiales.
- Orden Phymosomatoida (Jurásico Inferior–Actual)
Caparazón hemisférico o en forma de turbante con el lado oral aplanado, algunos de los tubérculos de las placas interambulacrales son grandes pero no están perforados. Las placas ambulacrales son grandes compuestas o simples. (Psammechinus)
- Orden Arbacioida (Jurásico Medio–Actual)
Corona abombada, con el ámbito circular o ligeramente pentagonal. Suelen ser mas grandes los tubérculos del lado oral que los del aboral, donde existen protuberancias de forma irregular.
- Orden Temnopleuroida (Jurásico Inferior–Actual)
Pequeños equínidos de forma hemiesférica, con las placas labradas de pequeños surcos.
- Orden Echinoida (Cretácico Medio–Actual)
Equínidos de caparazón alto ligeramente cónico, los tubérculos de las placas son imperforados y no crenados.
-Schizechinus-
Superorden Echinacea (Triásico Superior–Actual)
Caparazón rígido, subesférico, con simetría radial. Placas ambulacrales compuestas. Pueden ser Estirodontos o Camarodontos, es decir que tienen los dientes con quilla longitudinal y el "Foramen magnum" abierto o cerrado respectivamente.
- Orden Holectypoida (Jurásico–Actual)
Tienen forma semiesférica u ovalada, con el ámbito circular, ovalado o ligeramente pentagonal, el periprocto es excéntrico, y los ambulacros son petaloideos abiertos y con simetría radial en su lado aboral.
- Suborden Holectypina (Jurásico Inferior–Cretácico Superior)
Tienen forma abombada, caparazón bajo, con el ámbito circular u ovalado, el lado oral está aplanado con una ligera concavidad y el periprocto es excéntrico situado en el ámbito o en el lado oral, suele ser grande y en forma de gota.
-Holectypus-
- Suborden Echinoneina (Jurásico Medio–Actual)
Caparazón alto abombado y ligeramente cónico. El periprocto se encuentra en el lado oral y es ligeramente ovalado y en algunas familias mayor que el peristoma que suele ser redondo o pentagonal. (Conolus)
-Camerogalerus-
- Suborden Conoclypina (Cretácico Superior–Mioceno)
Equínidos de tamaño grande entre 12 y 16 cm. con el ámbito de forma ovalada y áreas ambulacrales petaloides abiertas. Tienen el periprocto en el borde o en el lado oral.
- Orden Clypeasteroida (Cretácico Superior–Actual)
Equinidos de ámbito circular, pentagonal, incluso con escotaduras y perforaciones marginales, con el lado oral plano o cóncavo, el periprocto está en el lado oral o situado en el borde. El lado aboral va de plano a acampanado. Ambulacros de forma petaloide abierto o cerrado en la zona apical.
- Suborden Clypeasterina (Eoceno Medio–Actual)
Tienen las áreas ambulacrales petaloides cerradas, el periprocto por debajo del borde, el peristoma hundido, y puede presentar canales alimenticios. La forma va de rebajada a alta acampanada. Están reforzados interiormente con una estructura de pilares calcáreos.
-Clypeaster-
- Suborden Laganina (Cretácico Superior–Actual)
Son los equinidos más antiguos de su orden, tienen el caparazón de plano a ligeramente abombado. Áreas ambulacrales petaloides con placas sencillas, y tienen estructura de refuerzo del caparazón interna.
-Fibularia (Echinocyamus)-
- Suborden Scutellina (Eoceno–Actual)
Equinidos con el caparazón aplanado, ambulacros petaloides cerrados, o abiertos según familias. El periprocto está por debajo del borde. Peristoma hundido con canales alimenticios más o menos marcados. Tienen pilares de refuerzo interno. La forma del ámbito va de circular a pentagonal, incluso con escotaduras marginales y perforaciones.
-Amphiope- - -Echinocyamus-
- Suborden Rotulina (Mioceno–Actual)
Equinidos de caparazón aplanado, cuya principal característica es el borde de su lado posterior dentado. Tiene el peristoma y el periprocto en la cara oral. Los ambulacros son petaloideos, con el anterior abierto y los demás cerrados.
Superorden Gnathostomata (Jurásico–Actual)
Equínidos irregulares, con aparato masticador. Áreas ambulacrales frecuentemente petalóides y placas ambulacrales simples. Tienen una clara diferencia entre el lado aboral y el lado oral que es frecuentemente plano. El periprocto se encuentra fuera del sistema apical.
- Orden Cassiduloida (Jurásico–Actual)
Equinidos con el lado oral plano, ámbito redondeado, ovalado o cuadrangular redondeado. Lado aboral abombado. Ambulacros petaloideos, con el periprocto situado por debajo del borde en sus formas más modernas y en un surco en el lado aboral en las familias más antiguas. (Echinolampas)
- Orden Holasteroida (Jurásico Inferior–Actual)
Equinidos exocíclicos, cuya principal característica es tener el sistema apical alargado o dislocado, lo que hace que los ambulacros anteriores y posteriores no tiendan a converger en un punto único. El lado oral suele ser plano y el ámbito puede adoptar formas diversas según familias. Ambulacros petaloides no hundidos cuando son perceptibles. (Holaster).
-Echinocorys-
- Orden Spatangoida (Cretácico Inferior–Actual)
Equinidos con los ambulacros petaloideos generalmente cerrados, a excepción del anterior, que suele ser abierto y hundido, lo que da al erizo su forma característica acorazonada. El peristoma esta bastante desplazado y el periprocto se encuentra en el borde o por debajo de este.
- Suborden Toxasterina (Cretácico Inferior–Actual)
Comprende sólo a la familia Toxateridae. Tienen los ambulacros petaloides abiertos. Tienen el periprocto ovalado situado en un lado recto en la cara aboral. Y el peristoma con tendencia pentagonal y desplazado del centro de la cara oral.
-Heteraster-
- Suborden Hemiasterina (Cretacico Inferior–Actual)
La principal característica es la presencia de una fasciola, que rodea los extremos de los ambulacros (periambulacracal), pudiendo estar combinadas con la presencia de otras fasciolas laterales o marginales.
-Cottreaucorys- -Hemiaster- -Homoeaster- -Schizaster-
- Suborden Micrasterina (Cretácico Superior–Actual)
Estos equinidos tienen una característica fasciola subanal, combinada a veces con otras fasciolas marginales y periambulacrales. El peristoma suele tener forma de media luna ovalada, y el periprocto situado en un borde recto perpendicular al lado oral, por encima del borde. (Spatangus)
-Micraster- -Brissus--Spatangus-
- Suborden Asteromatina (Terciario–Actual)
Son formas aberrantes derivadas de los Hemiastéridos y Bríssidos con ambulacros abiertos y mal definidos.
- Orden Neolampadoida (Terciario–Actual)
Equinidos evolucionados de los Cassiduloides, adaptados a profundidades de los 400 m. hasta los 1.500 m. Tienen el caparazón liso y ambulacros no petaloides mal definidos. Fósiles y actuales muy escasos.
FICHAS DE FÓSILES - EQUINOIDEOS
Los Equinoideos, conocidos habitualmente como erizos de mar, son uno de los fósiles más frecuentes y fáciles de reconocer por el aficionado. Su origen se remonta al Ordovícico, existiendo en la actualidad aproximadamente 850 especies.
Es muy raro encontrar fósiles completos de los mismos, lo más habitual es encontrar el caparazón o trozos del mismo y las púas aisladas, pues estas se les caen al morir el animal. Otras piezas que es posible encontrar a pesar de su pequeño tamaño son partes del aparato bucal.
Actualmente los equinoideos se encuentran en todas las zonas climáticas, desde el litoral donde son muy abundantes hasta profundidades abisales.
Superorden Atelostomata (Jurásico–Actual)
Equinidos irregulares que carecen de aparato masticador, perdido al evolucionar a un tipo de alimentación consistente en procesar la materia orgánica contenida en el fango del fondo. Periprocto desplazado del polo apical, placas ambulacrales sencillas.
S REGULARES O ENDOCÍCLICOS
Tienen el Periprocto (ano) opuesto al Peristoma (boca), ocupando el polo apical, presentan una marcada simetría pentarradial. El caparazón tiene el Ámbito circular o ligeramente pentagonal y la Corona abombada. Las radiolas son rígidas en forma de púa o de maza, y las utilizan para desplazarse o protegerse. Suelen habitar en fondos duros o rocosos, y su alimentación puede ser fitófaga (comen algas) u omnívora (comen toda clase de alimentos).
El Sistema Apical
Uno de los elementos más importantes que nos pueden ayudar en la clasificación de los erizos regulares es el tipo de sistema apical que tienen, pues establece en muchos casos diferencias objetivas entre géneros. Por desgracia el sistema apical es un elemento muy frágil, y es habitual que haya desaparecido, incluso en los erizos actuales que podemos recoger en la playa.
Se denomina Aparato, Disco o Sistema apical, al conjunto de placas situadas en el polo apical, que en el caso de los erizos regulares se halla en el centro del equinoideo en su punto más alto, rodeando el ano o periprocto.
El sistema apical está formado por:- 5 placas oculares, que se situan en el borde superior de los ambulacros, se denominan así por tener una pequeña perforación donde se aloja una terminación nerviosa, no un ojo propiamente dicho. En el dibujo son de color amarillo y están marcadas como a,b,c,d,e.
- 5 placas basales o genitales cuya función es reproductiva, tienen una perforación más grande llamada Gonoporo, por el que expulsan los huevos o el esperma al agua. La mayor de estas placas es la placa Madrepórica y se distingue por tener una superficie rugosa que si se observa al microscopio está formado por muchos poros pequeños que son los madreporos. En el dibujo son de color azul, la Madrepórica verde, y están numeradas del 1 al 5.
La disposición de estas placas define los diferentes tipos de sistemas apicales en los erizos endocíclicos o regulares.
Tipos de sistemas apicales en equinoideos regulares
- Monocíclico: Las 5 placas oculares y las 5 genitales están en contacto con el ano formando un anillo continuo, intercaladas entre sí.
- Dicíclico: Las placas genitales están en contacto con el ano, formando un anillo continuo entre las que se encuentran intercaladas las oculares, que no tienen contacto con el ano.
- Hemicíclico: Las placas oculares "a" y "e" están en contacto con el ano, mientras las demás oculares no llegan a tocarlo.
- Existe un cuarto tipo de sistema apical, que se da en los equinoideos del Orden Salenoida, y en algunas formas juveniles de otros órdenes, en las que hay una placa adicional llamada Supra-anal, que se situa en el centro del polo apical desplazando el periprocto (ano). En el dibujo está coloreada de rosa.
Placas Ambulacrales
Otro elemento importante que nos ayuda en la clasificación es el tipo de placas ambulacrales
Los ambulacros están formados por dos filas de placas separadas entre sí por una sutura en zig zag, cada vértice de esta sutura forma un borde en V que marca la altura de la placa. Generalmente cada placa está dotada de un par de poros, pero en muchos casos varias placas contiguas pueden unirse dando lugar a placas compuestas, estas placas tienen sus elementos íntimamente fusionados y un único borde en V.
Las placas simples, con solo un par de poros ambulacrales se llaman Unigeminadas. Si tienen dos pares de poros, procedentes de la unión de dos placas se denominan Bigeminadas, si son tres los pares de poros, procedente de la unión de tres placas, Trigeminadas. Y si procede de la unión de más de tres placas con sus correspondientes pares de poros pasan a llamarse Poligeminadas ó Multiporas.
Si en las placas Trigeminadas la situada en posición central, es la placa primaria, y las laterales son del mismo ancho, se denomina Diademoide. Parecida a la anterior, pero con las placas laterales la mitad de anchas que la primaria, tenemos a la Arbacioide. Y si la placa primaria se encuentra en posición lateral son del tipo Echinoide.
Derivadas de los tipos anteriores trigeminadas, existen sus homónimas Poligeminadas.
Hay una variante denominada Semicompuesta, en la que placas simples, con su característico borde individual en V, comparten un tuberculo que las fusiona. Y por último las llamadas Pseudocompuestas, en las que las placas simples se encuentran junto a otras muy reducidas que solo tienen un par de poros, sin ninguna tuberculación. Estas placas se separan fácilmente al no estar soldadas.
En las placas compuestas los pares de poros ambulacrales pueden estar dispuestos en una línea, llamandose Uniserial, en dos líneas, Biserial, en tres, Triserial, o formando arcos más o menos oblícuos con respecto a la sutura vertical.
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